Reaksi ini
ditemukan oleh Melvin Calvin dan
Andrew Benson, karena itu reaksi
gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.
Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis
yang merupakan reaksi pembentukan gula dari bahan dasar CO2 dan
energi. Salah satu substansi penting dalam proses ini adalah senyawa gula
beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. Reaksi ini tidak tergantung secara
langsung pada cahaya matahari sehingga reaksi ini dapat berlangsung saat malam
hari. Namun demikian, reaksi ini tidak mutlak terjadi hanya pada kondisi gelap.
Reaksi gelap
berlangsung pada bagian kloroplas yang disebut dengan stroma.
Reaksi ini melalui 3 tahapan, yaitu:
- Fiksasi CO2 oleh RuBP (ribulosa 1,5-bifosfat)
- Reduksi APG (3-asam fosfogliserat) menjadi PGAL (1,3 fosfogliseraldehida) oleh NADPH2
- Regenerasi RuBP (ribulosa 1,5-bifosfat) dari DAHP (dihiroksiaseton fosfat).
Dalam siklus ini meliputi tiga fase utama yaitu:
a)
Fase
Fiksasi Karbon
Pada fase ini
molekul CO2 dari udara difiksasi atau ditautkan pada Ribulosa 1,5-Bifosfat
(RuBP) dengan bantuan enzim RuBP karboksilase (Rubisco) dan menggunakan energi
dari ATP serta NADH yang dihasilkan dari reaksi terang. Reaksi ini menghasilkan
senyawa intermediet berkarbon enam yang tidak stabil, sehingga dengan tepat
terurai menjadi dua molekul 3-fosfogliserat (untuk setiap CO2).
b)
Fase
Reduksi
Pada reaksi ini
suatu enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP ke setiap molekul 3-fosfogliserat
sehingga membentuk 1,3-bifosfogliserat. Selanjutnya sepasang elektron sumbangan
dari NADPH mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P (gliseraldehid-3-fosfat).
Khususnya, electron dari NADPH mereduksi gugus karboksil 3-fosfogliserat
menjadi gugus karbonil yang berupa G3P, yang menyimpan banyak energi potensial.
Dalam fase ini
untuk setiap tiga molekul CO2, terdapat enam molekul G3P. Tetapi hanya satu
molekul dari gula berkarbon tiga ini dapat dihitung dari selisih perolehan
karbohidrat. Siklus ini dimulai dengan nilai 15 karbon dari karbohidrat dalam
bentuk tiga molekul berkarbon lima dalam RiBPO. Untuk selanjutnya terdapat
nilai 18 karbon karbohidrat dalam bentuk enam molekul G3P. Satu molekul keluar
siklus untuk digunakan tetapi lima molekul lainnya harus didaur ulang untuk
meregenerasi tiga molekul RuBP.
c)
Fase
regenerasi akseptor CO2 (Ribulosa bifosfat RuBp)
Rangka karbon yang
terdiri dari lima molekul G3P disusun kembali oleh langkah terakhir siklus
calvin menjadi RuBP. Siklus ini
memerlukan tiga molekul ATP. Akhirnya RuBP terbentuk dan siap menerima
CO2 kembali, dan siklus berlanjut. Untuk selisih molekul G3P, siklus
calvin secara keseluruhan menggunakan 9 molekul ATP dan 6 molekul NADPH. G3P
yang tersingkir akan menjadi materi awal untuk jalur metabolime yang
mensintesis senyawa organic lainnya, termasuk glukosa dan karbohidrat lainnya.
Bagaimana tahapan pada reaksi
terang? Apa perbedaan reaksi terang dengan reaksi gelap? Apa produk yang
dihasilkan pada reaksi tersebut??
Sumber:
Campbell,
Reece, and Mitchell. 2002. Biologi Edisi
Kelima Jilid 1. Jakarta: Penerbit Erlangga.
Lehninger,
Albert. 1982.
Dasar-Dasar Biokima
jilid II. Bogor: Erlangga.
Stryer, Lubert.1996. Biokimia
jilid IV.
Jakarta : Buku Kedokteran EGC.
Wirahadikusumah, Muhamad. 1985. Biokimia: Metabolisme Energi, Karbohidrat, dan Lipid. Bandung: ITB.